大豆根腐病田间危害的场景。
■本报记者 李晨
如果将植物细胞想象成一座座古城，那么城外的护城河和城墙就相当于质外体——城墙为细胞壁，护城河则为细胞壁和细胞膜之间的空隙。当病原菌攻击植物时，质外体便成为双方交锋的首要战场。
南京农业大学教授王源超向《中国科学报》解释，植物细胞表面布满了多种充当“哨兵”的受体，而疫霉菌却携带一把精准的“分子剪刀”作用于质外体，切断植物免疫信号的传递链。
近日，王源超领衔的“大豆病害绿色防控”研究团队在《自然-植物》发表研究论文，揭示了疫霉菌胰蛋白酶样丝氨酸蛋白酶PsTry1作为“分子剪刀”，在质外体中直接切割免疫中枢受体激酶BAK1，破坏免疫受体复合体的组装，从而阻断质外体免疫信号传递的作用机制。
这一发现不仅揭示了病原菌在质外体中切割植物免疫核心元件突破寄主抗性的新策略，也为设计广谱、持久的作物抗病新靶点提供了关键理论支撑。
质外体：植物细胞第一道免疫防线
植物在自然环境中持续遭受病原菌侵袭。效应子是病原菌攻击寄主植物的武器，病原菌分泌效应子攻击植物的免疫系统导致植物感病。而植物进化出了精细、复杂的免疫系统，能够识别病原菌效应子并激活植物抗性，从而免受侵害。
王源超表示，植物会通过质外体层面的免疫，加强对病原菌的抵抗。例如，植物细胞壁作为物理屏障抵御病原菌侵入；植物在质外体空间布置“哨兵”免疫受体，一旦检测到病原菌，便会拉响警报，启动免疫。可以说，质外体是植物免疫的第一道防线。
论文共同通讯作者、南京农业大学教授王燕在接受《中国科学报》采访时说，在哺乳动物系统中，已有研究揭示病原菌通过分泌蛋白酶切割宿主受体来促进感染，例如，人类致病菌铜绿假单胞菌分泌的金属蛋白酶LasB，可通过切割尿激酶型纤溶酶原激活物受体来增强致病性。
“病原菌在侵染过程中也会产生大量蛋白酶，是不是植物也有类似的致病机制帮助自身侵染呢？”王燕说。此外，植物细胞膜上充满大量的“哨兵”受体，但病原菌却能突破防线，那植物病原菌是否也通过分泌蛋白酶切割植物的“哨兵”受体呢？
“在植物与病原菌的‘分子博弈’中，病原菌是否以及如何在质外体空间直接攻击这些关键的哨兵受体元件，从而突破植物的第一道免疫防线？这一涉及植物免疫防御核心机制的关键科学问题，目前仍存在诸多未明机制。”王源超说。
攻击“哨兵”受体元件
为破解疫霉菌在质外体空间抑制寄主免疫的谜题，研究人员对大豆疫霉菌潜在的质外体效应子进行了高通量的功能分析，并鉴定到其中一个关键的“破坏者”——胰蛋白酶样丝氨酸蛋白酶PsTry1。
研究表明，效应子PsTry1作为大豆疫霉菌进攻植物细胞的“武器”，就像一把分子剪刀，能够抑制不同病原菌保守分子模式触发的免疫反应。
论文第一作者、南京农业大学博士后张思聪解释道，细胞膜上的“哨兵”受体，如RXEG1在细胞膜表面巡逻，当发现疫霉菌蛋白XEG1时，会招募“指挥官”BAK1，即核心共受体，两者相互作用后组装成一个“警报器”，并拉响警报，向细胞膜内继续传递免疫信号。
“指挥官”BAK1与多种模式识别受体互作形成受体复合物，启动免疫防御反应。而生化实验表明，效应子PsTry1能与BAK1互作。“这把剪刀专门盯住免疫系统的指挥官BAK1，并剪断它的‘手臂’，即胞外结构域。这种切割使BAK1失去功能，‘哨兵’无法组装成完整警报器，免疫信号被切断，病原菌便更容易趁虚而入。”张思聪说。
“我们在研究中发现，此类蛋白酶广泛分布于不同的病原菌中。除了大豆疫霉菌，辣椒疫霉菌、致病疫霉菌、禾谷镰刀菌等，都会分泌类似的蛋白酶切割BAK1，并抑制寄主免疫。”王源超说。
因此，质外体丝氨酸蛋白酶类“分子剪刀”切割BAK1的策略，是疫霉属病原菌以及真菌病原菌镰刀菌等普遍采用的进化上保守的“毒力武器”。
“我们证实了先前的猜想，即植物病原菌也存在攻击‘哨兵’受体元件的例子。”王源超说。
开发绿色新型农药靶点
“受体激酶BAK1的重要性体现在其作为共受体参与植物的生长发育和植物免疫。”张思聪说，一旦BAK1被破坏，植物多条免疫防线就会瘫痪。对病原菌而言，直接攻击BAK1如同实施“斩首行动”，能显著提高入侵效率。因此，BAK1成为病原菌的头号攻击目标。
王源超表示，这是首次揭示病原菌通过质外体效应子直接切割模式识别受体核心元件的分子策略，为植物-病原菌质外体空间的“军备竞赛”理论提供了关键实证。对这一过程的深入了解是全面认识作物病害成灾机制和植物免疫形成机制的基础，不但对改良作物广谱、持久抗病性具有重要指导意义，也为未来开发绿色新型生物农药奠定理论基础。
王源超表示，未来可能找到新型药物靶点，设计如小分子抑制剂一样的“防护盾”，阻止病菌的“剪刀”切割；也可能实现广谱抗病育种，通过基因编辑强化BAK1关键位点，培育抗多种病害的作物，最终减少化学农药的使用，发展绿色防控技术。
相关论文信息：
https://doi.org/10.1038/s41477-025-02039-0